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生物多样

2009年10月10日学习随笔已关闭评论阅读 1 次

生物多样性与生态系统功能 :进展与争论

张全国　张大勇3

(生物多样性与生态工程教育部重点实验室 ,北京师范大学生态学研究所 , 　北京　100875)

摘要 : 生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大科学问题。生物多样性的空前丧失

促使人们开展了大量研究工作来描述物种多样性 - 生态系统功能关系 ,并试图揭示多样性与系统功能关系的内在

机制。本文将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类 :前者是从统计学角度来解

释观察到的多样性 - 系统功能模式 ,包括抽样效应、统计均衡效应等 ;而后者是基于多样性的生物学效应给出的 ,

包括生态位互补、种间正相互作用、保险效应等。本文较为详细地介绍了该领域内有代表性的实验工作 ,包括“生

态箱”实验、Cedar Creek 草地多样性实验、微宇宙实验、欧洲草地实验 ,以及在这些实验结果解释上的激烈争论。

关键词 : 生物多样性 ,生态系统功能 ,物种丰富度

中图分类号 :Q14 　　　文献标识码 : A 　　　文章编号 : 1005 - 0094(2002)01 - 0049 - 12

Biodiversity and ecosystem functioning : recent advances and controversies

ZHAN G Quan2Guo , ZHAN G Da2Yong

Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering & Insti2

tute of Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875

Abstract : The relationship between biodiversity and ecosystem functioning has emerged as a major sci2

entific issue today. Concerns over the unprecedented loss of biodiversity have motivated ecologists to

conduct considerable research , describing the relationship between biodiversity and ecosystem func2

tion , and detecting the mechanisms by which diversity impacts ecosystem functioning. Statistical and

biological hypotheses have been proposed to explain the observed relationship between biodiversity and

ecosystem functioning. The former , including hypotheses related to sampling and statistical averaging

effects , are inclined to view empirical results from a purely statistical perspective , while the latter are

built on biological effects of biodiversity , including niche complementarity , positive interactions be2

tween species , and insurance effects. This paper presents a review of several representative experimen2

tal studies , including. Ecotron , Cedar Creek , microbial microcosm and BIODEPTH , and the associat2

ed debates about the interpretation of experimental observations.

Key words : biodiversity , ecosystem function , species richness

　　对生物多样性与生态系统功能关系的研究可以

追溯到 2 个世纪以前。达尔文 (1872) 指出 ,如果在

一块土地上仅播种一个草种 ,同时在另一块相像的

土地上播种若干不同属的草种 ,那么在后一块土地

上能够生长更多的植物 ,收获更大重量的干草 :亦即

有更高植物物种丰富度的群落会有更高的初级生产

力。20 世纪 70 年代以前 ,生态学家一直认为 ,更高

的物种多样性和营养关系复杂性会增加种群与系统

的稳定性 (MacArthur , 1955; Elton , 1958) 。然而

20 世纪 70 年代 May (1973) 的理论研究表明 ,简单

生态系统比复杂系统更可能趋于稳定。此后 ,生态

学家对多样性 - 稳定性关系问题迅速失去了兴趣。

近年来 ,随着全球性的物种灭绝速度的加快 ,生

态系统中物种的减少会对生态系统造成什么影响成

为备受关注的一个问题 ,生物多样性 (物种多样性)

与生态系统功能的关系则成为当前生态学领域内的

一个重大科学问题。针对物种多样性与生态系统功

能的若干关键方面 (例如 :生产力、分解速率、稳定

基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目( G2000046802) , 国家自然科学基金(39893360)

收稿日期 : 2001 - 08 - 10 ; 修改稿收到日期 : 2001 - 11 - 27

作者简介 : 张全国 ,男 ,1978 年出生 ,在读硕士生 ,研究方向为进化生态学。

3 通讯作者 Author for correspondence. E2mail :zhangdy @bnu. edu. cn

生物多样性　2002 , 10 (1) :49～60

Biodiversity Science

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性、对入侵敏感性等) 的观察、实验、理论研究已经广

泛展开 ,并且得出了一些有意义的结果。但目前还

没有哪个结论得到普遍的认可 ,在许多问题上还存

在激烈的争论 ( Kaiser , 2000a; Loreau et al. ,

2001) 。

本文将近年来该领域的主要研究成果作一简要

归纳 ,主要介绍目前尚存在争议的有关物种多样性

作用机制的几种假说 ,以及在该领域开展的有代表

性的实验工作。文中提到的“物种多样性”一般是指

物种丰富度。人们最初是针对物种多样性与生态系

统的某些具体功能展开研究 ,而后来人们总结这些

研究成果时 ,往往把生态系统这些不同方面的功能

笼统地视为“生态系统功能”。本文在介绍这些研究

成果时 ,将说明它们具体是指哪个方面的功能。

1 　物种多样性与生态系统功能之间的关系

对于物种多样性与生态系统功能之间关系的认

识 ,有关的生态学家形成了两大阵营 ( Kaiser ,

2000a) 。一方认为生态系统的功能受到物种多样性

的影响或控制 ,他们开展了一些实验模拟物种多样

性的丧失 ,并监测系统功能 (系统生产力、营养维持

力、分解速率等) 的变化。这部分生态学家以

Tilman(1996 , 1999) 、Tilman et al. (1994 , 1997a ,

1997b , 1998) 、Lawton(1994 , 2000) 、Naeem(1998) 、

Naeem & Li (1997 , 1998) 、Naeem et al. (1994 ,

2000) 等为代表 ,他们所开展的一些实验工作在后文

中会给出详细介绍。而另一方则认为前者将伴随物

种多样性共同变化的其他因素的效应与物种多样性

的效应混淆了 ,可能是“抽样效应”,而不是物种多样

性本身 ,导致前者实验观察到的结果 ;而且他们还认

为 ,生态系统功能更多地是受到物种组成(物种的生

物学特征) 等因素的控制 ,在物种多样性与系统功能

之间可能不存在必然联系或存在不确定关系。这部

分生态学家以 Huston ( 1997 ) 、Huston et al.

(2000) 、Grime(1997) 和 Wardle(1998 , 1999) 等为代

表。

需要注意 ,争论集中在两个方面 :一是物种多样

性和生态系统功能之间表现为何种形式的关系 ? 二

是在这些观察到的关系背后隐藏着什么样的作用机

制 ? 前者是确定在生物多样性和生态系统功能之间

到底有什么样的模式 (pattern) ,而后者则试图寻找

产生这些模式的那些过程(process) ,并确定哪个(或

哪些) 过程是模式形成的真正原因 (张大勇 ,2000) 。

关于生物多样性与生态系统功能之间模式的争论已

有较详细的介绍(黄建辉等 ,2001) ,这里简单地总结

几个主要观点。

图 1 　物种多样性与生态系统功能关系图示

a. 1:多样性 - 稳定性假说 ,2 :铆钉假说 ,3 :冗余假说 ;b. 不

确定假说

Fig. 1 　Illustration for relationship between biodiversity and e2

cosystem function

a. 1: Diversity2stability hypothesis, 2: Rivet hypothesis, 3:

Redundancy hypothesis; b. Idiosyncratic hypothesis

MacArthur(1955) 提出的多样性 - 稳定性假说

(diversity2stability hypothesis) 可用图 1 (a) 中的曲线

1 来表示。直线并非表示稳定性与多样性之间呈严

格的线性关系 ,它只表示稳定性随物种丰富度的上

升而增加。Ehrlich & Ehrlich(1981) 提出了铆钉假

说(rivet hypothesis) 。该假说认为系统中所有物种

对系统功能维持都具有虽然小但重要的作用 ,就像

一架飞机上的一个个铆钉。物种灭绝可以比拟为飞

机失去铆钉 ,随着物种灭绝数量的增加 ,生态系统受

损程度将逐渐加速地上升。铆钉假说可表示为图 1

(a) 中的曲线 2。

一些生态学家认为生态系统中会存在一些对系

统功能表现为冗余作用的物种。他们认为对于一个

生态系统 ,存在一个物种多样性下限 ,这个下限是维

持生态系统正常功能所必需的。当系统的多样性高

于此下限时 ,物种数的增加或减少对系统功能没有

多少影响 (Walker, 1992; Lawton & Brown,

1993) 。冗余假说可表示为图 1 (a) 中的曲线 3。

生　物　多　样　性　　Biodiversity Science

10 卷

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Lawton(1994) 提出了不确定假说 (idiosyncratic

hypothesis) (图 1b) 。该假说认为是物种的属性 ,而

非物种丰富度 ,对系统功能起着关键的作用。所以

当系统中物种丰富度减小时 ,生态系统功能可能会

发生不可预料的变化 ,即物种丰富度与系统功能之

间不存在简单的单调关系 ,或者说存在不确定的关

系。

2 　物种多样性对生态系统功能的作用机制

人们提出了许多关于物种多样性对生态系统功

能作用机制的假说。这些假说是从不同侧面、不同

尺度上提出的 ,而且生态学家之间往往有一些截然

不同的看法 ,使刚刚涉足该领域的人感到非常庞杂 ,

无法掌握。在这里 ,我们试图用图 2 对这些假说进

行分类。因为有些机制是基于生物学效应给出的 ,

而另一些则只是从统计学角度来解释观察到的现

象 ,所以物种多样性作用机制可分为“统计学的”和

“生物学的”两大类。

2. 1 　统计学机制

依据发挥作用的时间尺度不同 ,统计学机制可

以分为“短期的”和“长期的”两类。这些统计学的理

论解释提示我们 ,在观察到的生物多样性和生态系

统功能关系的背后 ,并不必然有某些特定的生物学

过程在起作用。或者说 ,当我们进行实验和野外观

察时 ,应该注意区分统计学过程与生物学过程的各

自贡献 ,评价它们的相对重要性。最近 ,Loreau &

Hector(2001) 借鉴进化遗传学中分离加性效应的

Price 方程 ,提出了一个定量分离抽样效应和互补效

应的方法。他们把这个方法应用于欧洲草地实验

(BIODEPTH) 数据后发现 : 抽样效应平均来说是

零 ,而互补效应总体上是正的 ( Hector et al. ,

1999) ,说明植物多样性通过生态位分化或种间正相

互作用对欧洲草地的初级生产力产生了重要影响。

而在最近报道的湿地沉水植物群落的中宇宙实验

( mesocosm experiment ) 中 , Engelhardt & Ritchie

(2001) 发现抽样效应导致了物种多样性和生态系统

功能之间的正相关关系。

2. 1. 1 　短期的抽样效应 (short2term sampling ef2

fect)

Huston(1997) 针对多样性与系统生产力的关系

提出了物种多样性对系统功能的一种作用机制 ———

选择概率效应 (selection probability effect) 。Huston

指出 ,含有多个物种的混合系统 ,较之单作或物种丰

富度很低的混合系统 ,具有更大的包含高产物种的

可能性。这意味着自一个物种库随机抽取不同种构

成的具有不同物种丰富度的系统 ,平均而言 ,物种丰

富度越高其生产力就越高。

Tilman et al. (1997b) 同时提出了类似的一种

看法 ,并称之为抽样效应(sampling effect) 。Tilman et

al.认为 ,在均一性的生境中 ,不同的物种竞争能力

各异 ,竞争能力较强的物种可以更有效地利用资源

图 2 　物种多样性作用机制的分类图

Fig. 2 　A classification of mechanisms behind the effects of biodiversity on ecosystem functioning

1 期

张全国等 : 生物多样性与生态系统功能 :进展与争论

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从而创造出更高的生产力 ,而这样的物种在多样性

高的系统中有更大的机会出现。这样随物种多样性

的上升 ,系统生产力呈现上升并渐近饱和的趋势。

Tilman et al. (1997b) 利用资源竞争模型给出

了抽样效应的数学模型。该模型显示 ,植物群落平

衡状态的生物量 B ( N) 与群落初始的物种多样性 (以

种数 N 表示) 有如下关系 :

B ( N) = aQ [ S - R 3min +

R 3max - R 3min

N + 1

]

(1)

其中 , a 是资源矿化率 , Q 是资源 - 生物量转化率 ,

S 是生境中资源供给率 , R 3 是各物种单作培养时

土壤中某特定资源 (其可利用形式) 的平衡浓度 ,这

个浓度值越小表示物种对该资源的竞争力越强。该

模型预测 :群落生物量随物种丰富度上升而呈现饱

和性上升;多样性对系统功能作用的强度取决于构

成系统的物种之间的差异性 ( R 3max - R 3min) ,即种间

差异越大 ,则多样性对系统功能的影响就越大。

据该模型 ,混合系统的生产力不会超过系统中

最高产物种的单产 ,即不存在超产现象 (overyield2

ing ,多物种组成的系统生产力超过该系统内任一物

种的单作产量) 。有些生态学家认为抽样效应是支

持不确定假说的 ,因为虽然就平均而言 ,丰富度高的

系统的生产力更高 ,但这种现象是由各物种的差异

造成的 ,而非物种丰富度导致的(Lawton ,2000) 。

2. 1. 2 　长期的统计均衡效应 (long2term statistical

averaging effect)

针对植物群落长期稳定性与物种多样性的关

系 ,Doak et al. (1998) 提出 ,统计均衡效应可以作为

高多样性群落具有高稳定性的解释。在经济学中 ,

人们熟知多样化的投资组合更加稳定。该思想同样

适合于整合变量(如群落总生物量) 的稳定性。由于

多样性增加了“投资组合效应”(portfolio effect) ,所

以纯粹基于统计学考虑 ,我们就可得出群落生物量

稳定性随物种数增加而升高的结论。用 Doak et

al. 的话讲 ,物种多样性与稳定性之间的正相关是

“统计学上不可避免的”。

为说明这种均衡效应 ,假设群落内 k 个物种的

平均多度( mi) 相等 ,而且由于种间竞争的存在群落

总生物量( m) 不依赖于物种数量 ,即有 mi = m/ k 。

同时 ,植物群落中物种 i 多度 ( xi ) 随时间动态变化

的方差与物种平均多度之间为幂指数关系 , 即

Var( xi) = cm

i = c( m/ k)

,其中 c 与 z 是常量。如

果每个物种多度的变化是随机的 ,且相互独立 ,那么

群落所有物种生物量之和的方差为 :

Var( x1 + x2 + …+ xk) = Var ( x1) + Var ( x2)

+ …+ Var( xk) = kc( m/ k) z = cmz k

1 - z

标准差为 S = c

1/ 2

mz/ 2

(1 - z) / 2 。因而群落总生物量

的变异系数 (群落稳定性的一个指标 ,变异系数越

大 ,表示群落稳定性越小) 为 :

CV = 100 ×S/ m = 100 ×c

1/ 2

z/ 2- 1

(1 - z) / 2

(2)

当 z > 1 时 , CV 随着 k (物种数) 的增加而降低。

Tilman et al. (1998) 根据 Cedar Creek 草地实

验的数据估计了参数 z 的值 ,发现其变化范围基本

在 1. 2～1. 4 之间 ,说明统计均衡效应对于他们的草

地群落稳定性确实有贡献。综合其他证据 , Tilman

et al. (1998) 认为 ,自然群落中物种的 z 值一般落

在 1 和 2 之间。所以 ,其他因素保持不变 ,多样性丧

失(物种数量减少) 将会使生态系统稳定性受损。对

于多变的环境扰动 ,不同的种群会有不同的响应。

在丰富度更高的群落中 ,这些不同的响应 ,加合起

来 ,会使群落动态表现为更加稳定。也就是说 ,物种

丰富度高的群落 ,具有更高的稳定性。

根据(2) 式 ,我们还可以得到关于生产力如何影

响稳定性的一些有趣结论。群落生产力可以用 m

来表示。如果 z 值确实落在 1～2 之间 ,那么变异

系数 CV 将随着 m 值的增加而下降。即 :如果其他

因素保持不变 ,生产力增加 (例如由于施肥) 将提高

群落稳定性。但实际情况往往更加复杂 ,因为施肥

在提高了群落总生物量的同时一般也减少了物种多

样性( Tilman ,1987) ,使得我们无法判断施肥最终

能否提高群落稳定性。

2. 2 　生物学机制

有些多样性机制假说是从生物学效应出发而提

出的。这些理论的主要区别在于是否关注物种冗余

的存在。一些生态学家认为生态系统中存在一定量

的冗余物种(对系统功能的作用表现为“多余”) ,而

另一些人则强调各个物种对生态系统功能的“独特

贡献”。据此 ,我们可把生物学机制分为铆钉机制和

冗余机制两类。

2. 2. 1 　铆钉机制

从生物学效应揭示物种多样性作用的机制 ,不

同理论所关心的系统功能有所不同 ,这决定了不同

的理论所考虑的环境背景也是各异的。依据是否考

生　物　多　样　性　　Biodiversity Science

10 卷

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虑时间维度上的异质性 (多变性) 及时间尺度的长

短 ,可以将铆钉机制进一步分为短期效应和长期效

应两类。前者主要关心物种多样性对系统生产力、

营养维持能力等方面“立竿见影”的效果 ,而后者主

要关心多样性对种群动态、群落稳定性等功能的长

期作用。需要指出的是 ,归入短期效应的生态位互

补与种间正相互作用两种机制 ,也可以运用于解释

多样性的长期效应。

(1) 生态位互补假说(niche complementarity hy2

pothesis)

同一群落中 ,物种间存在着生态位的差异 ,因而

物种数多的群落中生物所占据的“功能空间”(func2

tional space) 范围更广 ( Tilman et al. , 1997b) 。因

此有更高物种丰富度的系统能更有效地利用各种资

源 ,有更高的生产力 ;而且系统中物种之间的生态位

差异愈大 ,物种丰富度对系统功能的作用愈强。

Tilman et al. (1997b) 运用资源竞争模型解释

了该假说。假设每个生物个体需要一个半径为 r

的圆形空间(在二维尺度上定量其生存空间) ,设一

种限制性因子的范围是 0～ ar ,另一种限制性因子

范围是 0～ br( a 与 b 是因子 1 与因子 2 的生境异质

性参数 ,Tilman et al. 的文章中这 2 种因子举例为

土壤 pH 与温度) ,种间竞争会使具有生态位重叠的

物种丰度降低 ,总的群落生物量 B ( N) 与群落的多样

性(物种数) N 有如下关系 :

B ( N) =1- [1 -

ab + 2( a + b) +π]

(3)

从该模型出发可以得出 :群落生物量随物种多

样性的上升呈饱和性上升 ,并存在超产现象。这个

模型还可得出另一个结论 :生境异质性越高 ,系统达

到一定水平的生产力所需的多样性越高。在较均一

的生境中 ,以 a = b = 1 水平为例 ,公式

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